Форум » Материалистические подходы » Преимущества и недостатки полного превращения » Ответить
Преимущества и недостатки полного превращения
Материалист: Меня всегда интересовал следующий вопрос: почему у насекомых появилось полное превращение? Для объяснения моего недоумения напомню о следующем. Крылатые насекомые делятся на две основные группы: насекомые с неполным превращением и насекомые с полным превращением. У насекомых с неполным превращением прямо из яйца выходят так называемые "нимфы", то есть маленькие и почти точные копии взрослых насекомых (последние называются "имаго"). Главное отличие нимф от имаго - отсутствие органов размножения и крыльев. У насекомых же с полным превращением из яйца выходят личинки, которые гораздо примитивнее имаго: например, у мух и у пчёл их личинки близки по строению червям - существам с намного более простым строением и с намного меньшими двигательными возможностями, чем взрослое быстрое крылатое шестиногое насекомое. Мне всегда казалось странным, что вроде бы явный шаг назад - ведь бОльшую часть своей жизни насекомые с полным превращением стали проводить в примитивном, в отсталом состоянии - так вот этот вроде бы явный шаг назад, во-первых, считается специалистами не просто шагом вперёд, но даже "гигантским скачком в эволюции", а во-вторых, этот вроде бы явный шаг назад и в самом деле привёл к несомненно лучшему демографическому результату, чем демографический результат насекомых с неполным превращением. В книге Питера Фарба "Насекомые" (этот американец почти однофамилец самого известного в мире энтомолога француза Жан-Анри Фабра) про успех и про прогрессивность насекомых с полным превращением несколько раз написано примерно следующее: насекомые с полным превращением приспособлены к борьбе за существование лучше насекомых с неполным превращением потому, что живут в двух средах. На мой взгляд, это очень слабое объяснение успеха полного превращения. Ибо, во-первых, имеется достаточно много насекомых с неполным превращение, которые тоже живут в двух очень разных средах - например, подёнки и стрекозы - а во-вторых, к одной среде, к одним условиям можно приспособиться намного лучше, намного полнее, чем к двум и более средам. Если же я не прав с последним утверждением, то почему тогда эволюция насекомых не пошла в предписанном Питером Фарбом направлении дальше и не создала виды, которые существуют уже не в одной и не в двух, а в трёх и в более средах? Почему два - это наиболее прогрессивное количество сред обитания одного существа? В других источниках мне тоже не удалось найти более-менее внятное объяснение повышенной успешности полного превращения - прежде всего потому, что этот вопрос просто не ставится или же как-то обходится (при всё при том, что полному превращению даются самые лестные оценки). Вот, например, что написано в Википедии. "Происхождение полного превращения Несомненно, полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза - протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, то мнения расходятся. Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М.С.Гиляровым, А.А.Захваткиным и А.Г.Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок тоже жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз. Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А.Берлезе и русского исследователя И.И.Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго. Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго. Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности современных знаний об эволюции метаморфоза. Функциональная роль стадий метаморфоза Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого. Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго - функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых - это облик расселяющейся стадии. Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни - расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две <подстадии>: расселительную и репродуктивную. Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями - редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых." Как можно видеть, тема превосходства полного превращения над неполным ("Несомненно, полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых") в этом тексте совершенно не раскрыта. Согласно первой гипотезе, предложенной М.С.Гиляровым, А.А.Захваткиным и А.Г.Шаровым, оба вида превращений имеют независимое друг от друга происхождение, то есть здесь принципиально не может быть смены, замещения чего-то менее прогрессивного чем-то более прогрессивным. Согласно второй гипотезе, предложенной А.Берлезе и И.И.Ёжиковым, полное превращение развилось из неполного. Но в чём именно заключается его прогрессивность - совершенно непонятно. Повторяю цитату: "...личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго." Здесь объясняется всего лишь происхождение отличий в развитии насекомых с полным превращением, но совершенно не объясняется прогрессивность этих отличий, то бишь не объясняется, почему появившиеся отличия в развитии имеют какую-то повышенную выгодность. И даже, напротив, сама вот эта фраза "Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше" наводит на мысль про как раз ущербность полного развития: личинке было бы лучше "завершить своё развитие в яйце", но она этого сделать не может и потому "вынуждена вылупляться раньше", то есть раньше более подходящего для вылупления момента. Третья гипотеза тоже никак не обосновывает уверения о "гигантском скачке в эволюции насекомых" - она всего лишь называет причиной возникновения полного превращения дифференцирование "среды обитания и образа жизни личинок и имаго" - то есть это всё то же самое, на что ссылался Питер Фарб и что я уже разобрал чуть выше. * * * * * Итак, вот оно, моё объяснение прогрессивности иногда очень и очень значительной примитивизации доимагинальных стадий у насекомых с полным превращением (то есть насекомых с червеобразными личинками типа бабочек, брачнокрылых и мух). Всё дело, действительно, в жизни личинки и имаго в разных средах. Но только я имею в виду уже не абстрактные разные среды, то есть не как попало разные среды, а такие разные среды, каждая из которых очень особенно, очень точно подходит для главных функций у разных стадий развития насекомого. Доимагинальная стадия - это, как совершенно правильно отмечено в тексте из Википедии, стадия "накопления пластических и энергетических веществ", а имагинальная стадия - это стадия размножения и, как правило, расселения. Для масштабного и в то же время достаточно быстрого расселения потомства по планете лучше всего подходит почти пустая воздушная среда. Эта же воздушная среда лучше всего подходит и для максимально быстрого нахождения дальнородственного полового партнёра (сия дальнородственность полового партнёра позволяет резко усилить полезную изменчивость и в то же время избежать опасностей инбридинга). А вот для "накопления пластических и энергетических веществ" воздушная среда подходит плохо: в ней относительно мало питательных веществ, но в то же время в ней имеет место достаточно хороший доступ к добыче для всевозможных хищников. Разумеется, не только тех, которые летают, но и тех, которые, как лягушки или рыба-брызгуны и молодые арапаймы, внимательно следят с земли или из-под воды за всеми передвижениями по воздуху потенциальной добычи. В то же самое время существуют такие среды, в которых затруднено быстрое и далёкое передвижение (передвижение, напоминаю, ради расселения потомства или ради размножения путём скрещивания именно с дальнородственными половыми партнёрами), но которые зато позволяют хорошо скрываться от хищников и в то же время сами полны "пластических и энергетических веществ". Я имею в виду не только верхние слои почвы с их огромной массой живых и разлагающихся растений, но и сами ветки растений, по которым ползают хорошо замаскированные гусеницы, а также трупы животных или даже живые животные, на которых или внутрь которых откладывают яйца наездники, одиночные осы и оводы. Эта богатая питательными веществами среда не только не требует быстрых передвижений, но и не допускает их вследствие своей большой плотной и вязкости. Соответственно, такие органы передвижения, как относительно тонкие и длинные, быстрые и высокоманевренные ноги, оказываются, во-первых, бесполезными (среда почти не допусает их использования), а во-вторых, излишними (материалы для строительства этих ног будут использованы впустую). У насекомых же с неполным превращением такой выгодной специализации, такой полезной для успешного выживания способности оказываться в нужное время в нужных средах обычно нет. Соответственно, неполное превращение вынуждает доимагинальные формы жить, как правило, почти в той же самой среде, что и имагинальные формы. А это для ещё слишком слабых, слишком неподготовленных к полноценной борьбе за выживание доимагинальных форм повышенно часто оказывается неподъёмной задачей. Однако написанное выше - далеко не весь мой ответ. Ведь я знаю, что остался ещё один довольно хитрый вопрос: а как обстоят дела с прогрессивностью-регрессивностью полного-неполного превращения насекомых в том случае, если эти насекомые - общественные? То бишь можно ли найти какие-то прогрессивные черты у муравьёв-ос-пчёл, которые проходят полное превращение, если сравнить их с термитами, у которых превращение неполное? Похоже, что таких очевидно прогрессивных черт - нет. И даже, напротив, у термитов имеется то преимущество, что их нимфы могут достаточно рано включаться в общую трудовую деятельность термитника. В то время как у муравьёв, у шмелей и у общественных ос и пчёл (а то ведь у двух последних большинство видов - не общественные) их личинки почти не включаются в общую трудовую деятельность до момента выхода из куколок (только у некоторых муравьёв их личинки используются как "швейные машинки" для склеивания выделяемыми ими, личинками, шёлковыми нитями краёв листьев, получающиеся "кулёчки" из которых становятся жилищами данного вида муравьёв). Они лишь смирно лежат в специально отведённых местах и требуют постоянного ухода типа подноса корма, уборки экскрементов и вылизывания. Правда, общественные брачнокрылые заселили почти всю земную сушу - кроме зоны вечных льдов и мерзлоты, - в то время как термиты являются в основном экваториальными-субэкваториальными и лишь в очень немногих случаях тропическими насекомыми. Но данное обстоятельство, похоже, уже никак не связано с преимуществами-недостатками полного и неполного превращений.
Ответов - 8
VadimPro: Согласен с вашими мыслями - все логично. Но меня всегда интересовал другой вопрос, как эволюция вообще могла породить насекомых? Казалось бы никаким методом накопления полезных мутаций это невозможно сделать. Но, может, просто у меня не было времени подумать об этом. Ведь если так подумать, все организмы проходят развитие от зародыша через множество примитивных форм, то есть каждый раз как бы проживают весь путь эволюции, но внутри яйца или утробы. Просто у насекомых зародыш на определенной стадии покидает яйцо и живет вне его, пока не превратиться в собственно насекомое. Но, с другой стороны, в яйце или в утробе идет поступательное развитие плода через все формы (в том числе и у земноводных, которые также проходят промежуточную стадию вне яйца), а насекомые в какой то момент, насколько я понимаю, разбирают себя до органических молекул (в куколке) и потом собирают заново уже в насекомое - вот этот процесс у меня как-то не укладывается в голове. Как такое вообще могло возникнуть в ходе эволюции?
Материалист: Уважаемый Вадим, насколько мне известно, на самом деле в стадии куколки не происходит совсем уж полной "разборки" личинки - например, почти неизменной остаётся её нервная система, а кроме того, сохраняют целостность так называемые "имагинальные зачатки", то есть группы клеток, из которых формируются органы имаго. Кстати, если взглянуть на куколок брачнокрылых и жесткокрылых на ещё самых первых мгновениях окукливания, то видно, что покровы куколки уже почти полностью повторяют форму будущего имаго. Ничего особенного, ничего совсем уж удивительного в разборке, в "растворении" личиночных тканей, по-моему, нет. Ведь в живом мире повсеместно распространено такое явление, как апоптоз, то есть смерть, точнее, растворение одной клетки по "приказу" (издаваемому, естественно, в химической форме) окружающих её соседок. У насекомых с полным превращением этот самый апоптоз претерпел просто чисто количественные изменения.
munyr: Уважаемый Материалист! Я, конечно, не энтомолог, а только учусь … Однако хочу влить свою струю скепсиса в потоки Ваших рассуждений. Во-первых, хочу защитить ученых-биологов. В одной статье К.Еськова я встретил такую фразу: «Имаго – это взрослое насекомое. Есть личинка, которая линяет несколько раз и потом в конце концов получается взрослое насекомое, способное к размножению. Взрослое насекомое не линяет никогда. Иногда оно проходит состояние куколки, это – покоящаяся стадия, которая позволяет как раз сделать очень различными имаго и личинку, как бабочку и гусеницу. Что между ними общего? Ничего. Это позволяет бабочке и гусенице занимать совершенно разные экологические ниши, чтобы имаго не конкурировало со своей личинкой.» Это, как я понимаю, как раз та причина – отсутствие конкуренции за пищу и др., разность функций и т.д. – на которую вы указываете. Для энтомологов – это само собой разумеющееся. Во-вторых, может быть отсутствие объяснения «прогрессивности» и «повышенной успешности» насекомых с полным превращением по сравнению с насекомыми с неполным превращением, на которое Вы сетуете, порождено осторожностью ученых по использованию подобных терминов? Прежде Вам следовало определить – что есть «прогрессивность» и «успешность». Каковы критерии оценки этих категорий? А выражение «гигантский скачок эволюции» совершенно не обязательно понимать как прогрессивность и успешность. Можно, к примеру, понять как большое изменение. Ну и, в-третьих, там, где идут споры (а в энтомологии споры крайне жаркие и специфичные) там нет места категоричности. Вдруг у нас еще слишком мало информации. Вдруг какие-то открытия перевернут всю картину, как например, это было с принятой точкой зрения о происхождении насекомых от многоножек. Тут нужно быть очень деликатным. Говорить, что существует множество гипотез и т.д. Все. Полегчало! Спасибо за предоставленную возможность. С пожеланиями любознательности, Галиев Мунир.
Материалист: Уважаемый Мунир, во-первых, для меня очень странно, что слова "полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих" можно понимать как всего лишь навсего "большое изменение". Но даже если авторы статьи из Википедии придавали данным словам указанный Вами смысл, то уж Питер Фарб много раз и совершенно однозначно написал именно про огромную прогрессивность полного превращения - не приводя при этом, однако, никаких внятных объяснений своему утверждению. Во-вторых, что касается упомянутого Вами некоего биолога К.Еськова, то этот биолог, судя по всему, не очень грамотен: большинство имаго насекомых с полным превращением вообще ничего не едят, а в лучшем случае лишь пьют воду или нектар (как бабочки), или сок деревьев (как некоторые жуки). У многих же оставшихся видов имаго питаются почти в точности тем же самым, что и личинки (пчёлы, осы, шмели, муравьи, щитовки, божьи коровки и т.д.). То есть фраза биолога К.Еськова "Это позволяет бабочке и гусенице занимать совершенно разные экологические ниши, чтобы имаго не конкурировало со своей личинкой" на деле почти ничего не объясняет, ибо в ней повествуется об очень нечастом явлении. (Кстати, вот эти слова Еськова "Взрослое насекомое не линяет никогда. Иногда оно проходит состояние куколки, это – покоящаяся стадия, которая позволяет как раз сделать очень различными имаго и личинку, как бабочку и гусеницу." наводят на ещё бОльшие сомнения в его грамотности: взрослым считается только то насекомое, которое выходит из последней куколки, то есть взрослое насекомое уже никак не может "проходить состояние куколки".) И, наконец, в-третьих, если для профессиональных энтомологов приведённые мной аргументы – это нечто "само собой разумеющееся", то почему тогда указанные энтомолги не приводят данные аргументы столь же внятно, как я? Почему они, профессиональные энтомологи, выражаются либо какими-то недомолвками - как Википедия, - либо же наиболее слабыми, почти никуда не годными аргументами - как Питер Фарб и биолог К.Еськов?
munyr: Уважаемый Материалист, я жестоко краснел от стыда за то, что привёл цитату, вырвав её из контекста. Подставил хорошего человека. Впредь буду изъясняться только своими словами. Итак, Вы показали нам, неграмотным (без капли иронии), что, рассказывая о прогрессивности полного превращения по сравнению с неполным превращением, никто, кроме Вас, не указывает на истинную причину такой прогрессивности. Ваша же интерпретация сего явления (которая, кстати, есть субъективная оценка) состоит в том, что при полном превращении личинка и взрослая особь выполняют разные функции и соответственно, приспосабливаются к той среде, в которой эту функцию легче выполнять. Таким образом, эволюция меняет морфологию и поведение. Ну и кто же с Вами спорит? Может, никто Вам и не вторит - но ведь никто и не опровергает. Более того, я даже дополню и несколько исправлю Вашу мысль. Не только насекомые с полным превращением подвержены сему эволюционно выгодному делу, но и все животные вообще, в том числе и насекомые с неполным превращением. Так, у кокцид (насекомых с неполным превращением) расселение осуществляется личинками первого возраста, а взрослая особь неподвижна. Некоторых тлей расселяют муравьи. Личинки пчёл вообще не двигаются, их кормят взрослые, но бесполые особи. Если посмотреть ещё шире, то можно заметить, что медуза есть подвижная половая особь гидроидных и сцифоидных полип. Аксолотль, как известно, может размножаться ещё в личиночном возрасте. В общем, какая эволюционная стратегия животному наиболее выгодна, та и прошла отбор в прошлом. А потому Ваше утверждение: «У насекомых же с неполным превращением такой выгодной специализации, такой полезной для успешного выживания способности оказываться в нужное время в нужных средах - нет. Соответственно, неполное превращение вынуждает доимагинальные формы жить, как правило, почти в той же самой среде, что и имагинальные формы. А это для ещё слишком слабых, слишком неподготовленных к полноценной борьбе за выживание доимагинальных форм повышенно часто оказывается неподъёмной задачей.» мне кажется несколько преувеличивающим прогрессивность и успешность (чтобы сие ни значило) способностей выживания насекомых с полным превращением и недооценку эволюционных выгод других способов взросления (или отсутствия метаморфоза вообще). Насекомым с неполным превращением просто не нужно полное превращение. Они и так неплохо выживают. И среда их не «вынуждает», а как раз, наоборот, соответствует их образу жизни. Зачем саранче полное превращение, если ей и так хорошо? Сколько лет борются с ней «прогрессивнейшие» из приматов - и всё без толку. А взять, к примеру, стрекозу: её личинка - прекрасный водный охотник, а взрослая особь - не менее кровожадный воздушный хищник. Сравним её с комаром. У комара личинка тоже ведёт водный образ жизни, а взрослая особь – воздушно-наземный житель. И кто осмелится сказать, что стрекоза менее приспособлена, чем комар? Также можно сравнить и блоху со вошью, и термита с муравьём. Вы можете дать однозначное предпочтение в смысле выживаемости? Кстати, я просил Вас дать определение терминам «прогрессивный» и «успешный». А то я всё никак не могу понять: чем бабочки прогрессивнее стрекозы, а комары успешнее клопов? Дайте своё определение - и уж потом мы либо поспорим, либо съедим совместно примирительную ягодку арбуза.
Материалист: Уважаемый Мунир, Вы написали мне: "Кстати, я просил Вас дать определение терминам «прогрессивный» и «успешный»" Что касается моей точки зрения на критерии прогрессивности и успешности, то она уже вроде бы недвусмысленно выражена в пятом абзаце моего сАмого первого сообщения в данной теме: "Мне всегда казалось странным, что вроде бы явный шаг назад - ведь бОльшую часть своей жизни насекомые с полным превращением стали проводить в примитивном, в отсталом состоянии - так вот этот вроде бы явный шаг назад, во-первых, считается специалистами не просто шагом вперёд, но даже "гигантским скачком в эволюции", а во-вторых, этот вроде бы явный шаг назад и в самом деле привёл к несомненно лучшему демографическому результату, чем демографический результат насекомых с неполным превращением." Повторяю: критерием прогрессивности и успешности является "несомненно лучший демографический результат". Иными словами, превосходство и по количеству видов, и по общим численности особей и биомассе. Так что Вы были не совсем правы, когда приписали моему критерию прогрессивности какую-то субъективность ("Ваша же интерпретация сего явления (которая, кстати, есть субъективная оценка)"). Численное превосходство на всех фронтах - это уж никак не мой субъективный каприз. А что вот это у Вас за странное возражение мне: "Ну и кто же с Вами спорит? Может, никто Вам и не вторит - но ведь и не опровергает." Этак можно любому новатору сказать: "Дружок, с чего ты решил, что твоя супер-пупер придумка - это какая-то новинка? Да, тебе никто не вторит, то есть никто не создал супер-пупер придумку раньше тебя или одновременно с тобой - но ведь никто и не опровергает тебя." На просьбу новатора уточнить, расшифровать эти несколько странные последние слова единственным логичным, единственным последовательным в данной ситуации ответом может служить только следующий: "Тебе, новатор, никто не вторит, но в то же никто и не опровергает лишь по одной причине: твоя супер-пупер придумка просто на хрен никому не нужна." Однако, уважаемый Мунир, в отношении объяснения прогрессивности полного превращения такой ответ не проходит, поскольку это объяснение как раз очень нужно, оно как раз очень требуется по логике событий: ведь о наличии данной прогрессивности рассказывает немало биологов (то бишь вопрос про прогрессивность полного превращения не высосан из пальца, он интересует отнюдь не одного лишь захваченного сверхценной идеей новатора), однако никакими объяснениями или доказательствами свои рассказы указанные биологи почему-то никогда не подкрепляют. Что касается моей фразы "У насекомых же с неполным превращением такой выгодной специализации, такой полезной для успешного выживания способности оказываться в нужное время в нужных средах - нет." то она действительно вышла излишне категоричной - да я ведь и сам начал свой первый текст здесь с того, что привёл в качестве примера два отряда насекомых с неполным превращением, у которых нимфы (точнее, это уже так называемые "наяды") и имаго живут в совершенно разных средах. Уважаемый Мунир, когда Вы, желая продемонстрировать мне банальность, "общеместность" моего объяснения прогрессивности полного превращения, трудолюбиво привели мне множество примеров высокой приспособленности к разным условиям на разных этапах жизни как отдельных отрядов, родов и семейств насекомых с неполным превращением, так и животных из других классов и типов, то на самом деле Вы продемонстрировали только своё полное непонимание затронутого вопроса. Помните, как Александр Хоцей объяснял ребятам, которые нашли в советском строе отдельные и мелкие явления из арсеналов капитализма и даже настоящего социализма, что формации не определяются по таким мелочам? Помните, Хоцей написал, что, мол, у нас, в СССР, кое-где вон, по слухам, появились йети - но ведь это вовсе не означает, не должно означать, что в СССР первобытность? Ибо строй, формация определяется не по мелким или мимолётным, но именно по основным, по господствующим в жизни общества явлениям. Вот точно так же обстоит дело и в биологии: очень хорошо развитое млекопитание есть у некоторых растительноядных выкармливающих свою молодь животных типа медоносных пчёл или городских голубей. Но как повсеместно господствующее явление млекопитание свойственно единственному целому классу: зверям или шерстистым. У этих самых зверей такое мощное средство для успешного выживания, как питание молоком, стало уже не достижением отдельных народных умельцев, а всеобщим оружием в борьбе за существование. И потому даже основное название зверей теперь - млекопитающие. Точно так же обстоит дело и с полным превращением: да, обитание в разных средах на разных этапах жизни освоено довольно многими животными. Да, среди этих животных действительно можно найти несколько отрядов, родов и семейств насекомых с неполным превращением. Но всё же наиболее радикальным и всеобщим это обитание в разных средах на разных этапах жизни (вместе с его, обитания в разных средах, непременным попутчиком - стадией куколки) стало именно у насекомых с полным превращением. Они возвели это очень полезное для выживания явление в принцип жизни. В то время как большинство других животных - не возвело. Поэтому мне нет никакого смысла отвечать на Ваши вопросы типа: "А взять к примеру стрекозу: её личинка прекрасный водный охотник, а взрослая особь не менее кровожадный воздушный хищник. Сравним её с комаром. У комара личинка также ведёт водный образ жизни, а взрослая особь – воздушно-наземный житель. И кто осмелится сказать, что стрекоза менее приспособлена, чем комар?" Да, стрекоза приспособлена не хуже комара. Но много ли Вы приведёте примеров подобной ушлости в подклассе насекомых с неполным превращением? Раз-два - и обчёлся. А у насекомых с полном превращением такие ушлые - почти все. Что же касается саранчи, которую человек всё никак не может извести, то это насекомое просто случайно (ему повезло точно так же, как колорадскому жуку, которой в родном ареале обитания чуть ли не вымирал) оказалось хорошо приспособлено к паразитированию на культурных зерновых. Ну приваливает некоторым такое везение. Ведь никакие другие прямокрылые не летают тучами, не затмевают солнце, а лишь смирненько ждут, когда придёт "лягушка - прожорливое брюшко". В общем, Вы полностью не правы с Вашим поспешным утверждением "Насекомым с неполным превращением просто не нужно полное превращение." Полное превращение им нужно очень сильно. Ибо без него они постепенно уступают место под солнцем насекомым с полным превращением. Исключение здесь - лишь упомянутые мной в первом сообщении термиты.
munyr: Уважаемый Материалист, я ожидал, что Вы определите термин «прогрессивность», как большую морфологическую и поведенческую сложность. После этого я не стал бы спорить. Но Вы написали: « … критерием прогрессивности и успешности является "несомненно лучший демографический результат". Иными словами, превосходство и по количеству видов, и по общим численности особей и биомассе». Поэтому мне придётся продолжить разговор. Итак, Ваших критериев прогрессивности три: 1. Превосходство по количеству видов. 2. Превосходство по общей численности особей в данный момент на Земле. 3. Превосходство по общей биомассе. Рассмотрим их «несомненность». 1. Почему критерием выбрано именно количество видов, я не знаю - видимо, это хорошо согласуется с мнением автора. Взяв книгу «Жизнь животных» под ред. Гилярова М.С., 1984 г., том 3, я насчитал в отделе насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) 18 отрядов и 27 подотрядов с отрядами (где отряд совпадает с подотрядом). В отделе же насекомых с полным превращением (Holometabola) отрядов только 11, а подотрядов – 21. Видов насекомых с полным превращением по численности действительно больше, чем видов насекомых с неполным превращением (по Википедии). Но вопрос таков: почему в качестве критерия прогрессивности взято количество именно видов, а не иных таксонов? Вы, несомненно, ответите, что разнообразие видов позволяет лучше приспособиться к внешней среде и, следовательно, выживать более успешно. Но давайте вспомним динозавров и прочих пресмыкающихся мезозоя. Вот уж где и когда было максимальное разнообразие видов! Но в итоге выжили не крайне разнообразные по всеам параметрам динозавры, а мелкие и весьма однообразные млекопитающие. Так кто же оказался успешнее и прогрессивнее? Пресмыкающиеся с большим количеством видов или млекопитающие с малым их числом? Так что количество видов не коррелирует с прогрессивностью. Кстати, биокатастрофа мезозоя не единственная в истории биоты на Земле. И каждый раз выживали как раз не самые разнообразные в видовом аспекте группы животных, растений и простейших. Приход в Северную, а потом и в Южную Америки плацентарных даже небольшим видовым составом угробил всю биоту сумчатых с их разнообразием видов. Ибо прогрессивность плацентарных заключалась вовсе не в их видовом разнообразии, а в сложности морфологии и поведения. 2. Численность особей, конечно, показывает успешность выживания групп животных, но вовсе не свидетельствует о прогрессивности, ибо прогрессивность – это параметр предсказания будущего, в то время как успешность есть итог прошлого. Да, те, кто численно больше – те успешнее, поскольку в прошлом лучше выживали. Но будут ли они таковыми в будущем? Тут нельзя прямолинейно экстраполировать, потому что среда меняется непредсказуемо. И то, что было в прошлом, может не повториться в будущем. А посему и успешность в будущем, то есть прогрессивность, зависит не от численности, а от возможностей организмов приспособиться в изменяющейся среде. А это всегда обеспечивается не численностью, а сложностью – чем сложнее организм, тем он больше приспособлен к различным средам (в том числе и к конкуренции). Млекопитающие и птицы оказались успешнее пресмыкающихся именно потому, что были сложнее устроены. Они и сейчас прогрессивнее всех остальных групп животных (только с птицами не всё ясно), хотя некоторым проигрывают в численности – например, червям. Количество одних только паразитических червей превосходит численность всех млекопитающих, поскольку в последних черви и проживают. А есть ведь ещё и свободноживущие черви. Но это отнюдь не значит, что черви прогрессивнее млекопитающих, так как сложность «устройства» последних (в том числе и поведения) превосходит таковую у червей. Люди при желании могут извести всех червей (только это очень уж затратно), а вот черви не могут сделать то же самое в отношении людей даже теоретически. 3. Биомасса одноклеточных намного превышает биомассу многоклеточных организмов, а биомасса растений превышает биомассу животных. Одни только водоросли чего стоят. Впрочем, оно и понятно: насекомые стоят на вершине пищевой пирамиды, а потому не могут по биомассе быть больше, чем их, насекомых, пища. Но прогрессивность насекомых по сравнению с растениями вряд ли кто будет оспаривать. Так что биомасса тут вообще не при делах. Если же сравнивать схожие организмы - например, богомола и муху, то биомасса мух будет больше биомассы богомолов по причине большей численности, то есть это всего лишь отсылка к пункту 2. Ну и напоследок напишу об упомянутом Вами «везении». Саранче, оказывается, повезло, что появился человек с его сельским хозяйством. Вот уж не знал, что в биологии есть такое понятие – везение. Млекопитающим, выходит, тоже повезло, что в Землю шарахнул метеорит, и все динозавры вымерли? А плацентарным повезло, что тектонические плиты сдвинулись так, что образовался перешеек между Азией и Северной Америкой, а потом ещё и между Северной Америкой и Южной? Человеку также повезло, что тропические леса превратились в саванны, и обезьяна смогла эволюционировать? В общем, в биологии, повторяю, нет такого понятия - «повезло». На самом деле всё просто: изменилась среда, и саранча с колорадским жуком оказались более приспособленными к этой новой, пусть и рукотворной среде. А ещё к ней приспособились вороны и крысы. И человек приспосабливается в урбанистической среде. И тут нет никакого везения. Я прямо представляю себе, как саранча тужится получить полное превращение, поскольку оно ей нужно, как никогда. Однако всё безрезультатно... «Запор» эволюции. Бедная саранча! Но таков уж этот сегодняшний Мир. Человек всё больше определяет окружающую среду, то есть его деятельность стала фактором эволюционного развития, в том числе и насекомых. Саранчу-то люди, конечно, истребят. А вот пчела, скорее всего, останется. Но вовсе не потому, что она – насекомое с полным превращением, а потому, что она полезна человеку. (И саранчу истребят не по «национальному признаку»). Если бы на месте пчелы оказался, допустим, клоп, производящий мёд, то и он тоже процветал бы. Думаю, рано или поздно человек будет определять каким (и где) насекомым жить, а каких сделать ископаемыми. И выбирать он это будет вовсе не по критерию механизма превращения личинки во взрослую особь. Так что прогрессивность насекомых с полным превращением с учётом данного контекста ещё очень под вопросом. Уф, кажется всё. С примирением и согласием, Мунир Галиев
Материалист: Уважаемый Мунир, Вы написали: "2. Численность особей, конечно, показывает успешность выживания групп животных, но вовсе не свидетельствует о прогрессивности, ибо прогрессивность – это параметр предсказания будущего, в то время как успешность есть итог прошлого. Да, те, кто численно больше – те успешнее, поскольку в прошлом лучше выживали. Но будут ли они таковыми в будущем? Тут нельзя прямолинейно экстраполировать, потому что среда меняется непредсказуемо. И то, что было в прошлом, может не повториться в будущем. А посему и успешность в будущем, то есть прогрессивность, зависит не от численности, а от возможностей организмов приспособиться в изменяющейся среде. А это всегда обеспечивается не численностью, а сложностью – чем сложнее организм, тем он больше приспособлен к различным средам (в том числе и к конкуренции)." В этой цитате кое-что, увы, не совсем верно, а кое-что даже внутренне противоречиво. Например, вот это место: "прогрессивность – это параметр предсказания будущего, в то время как успешность есть итог прошлого. Да, те, кто численно больше – те успешнее, поскольку в прошлом лучше выживали. Но будут ли они таковыми в будущем? Тут нельзя прямолинейно экстраполировать, потому что среда меняется непредсказуемо." Получается, что, хотя среда меняется непредсказуемо, то есть будущее от субъекта, выносящего оценки насчёт прогрессивности-непрогрессивности, наглухо закрыто, он эти оценки выносить, тем не менее, каким-то образом всё-таки может. А если не может (поскольку будущее принципиально не известно никому досконально), то зачем тогда вообще придумано это принципиально не могущее работать, то есть отражать что-то известное, понятие: "прогрессивность"? Почему бы не заменить его куда более распространённым синонимическим понятием - "неизвестность"? Конечно, на самом деле данное Вами определение прогрессивности принципиально неправильно: прогрессивность, равно как и всё на свете, определяется только явлениями из прошлого. Которые можно с той или иной степенью достоверности, вероятности экстраполировать в будущее. Самый простой способ произвести такую экстраполяцию - уловить тенденции, то есть устойчивые направления самых свежих (но всё-таки именно прошлых) изменений. Более или менее устойчивое нарастание демографического превосходства - это как раз одна из вышеупомянутых тенденций. Что касается очень, судя по всему, симпатичной для Вас сложности, то лично я, видя, сколь склонны многие люди к самым сложным и даже для них самих непонятным, жутко замудрёным умозаключениям, так вот лично, повторяю, я считаю термин "сложность" недостаточно удачным для охарактеризования прогрессивности. Да вот, кстати, и пример из биологии: тысяченожки устроены в разы сложнее, чем, к примеру, те же насекомые. Но эта сложность устройства отнюдь не приносит тысяченожкам зубодробительного эволюционного успеха: достаточно просто устроенные муравьи имеют в тысячи раз бОльшую биомассу, чем все тысяченожки. Вы совершенно правильно отметили, что "успешность в будущем... зависит... от возможностей... приспособиться в изменяющейся среде". Но тут же почему-то забраковали такой параметр, как численность. Да, для достижения успеха в оставлении жизнеспособного потомства этот параметр действительно не главный. Но он всё же очевидно связан с дальнородственностью членов вида - каковая дальнородственность способствует полезной изменчивости. Конечно, в целом я согласен с Вашей критикой моего определения прогрессивности: да, оно немного примитивное, неполное, частичное. Но в общем всё-таки не совсем ошибочное. Да, его действительно нужно дополнить Вашим упоминанием о таком важном факторе, как "возможность... приспособиться в изменяющейся среде". (Кстати, полное превращение насекомых - точнее, их жизнь на разных стадиях своего развития в наиболее походящих для этих стадий средах - позволяет как раз лучше приспосабливаться к общим изменениям среды, поскольку в личиночной стадии можно накопить больше пластических и энергетических веществ, что выразится в повышении способности имаго перемещаться в пространстве и тем самым добиваться более дальнородственного скрещивания.) Что касается Вашего замечания о том, что "в биологии... нет такого понятия - «повезло»", то с формальной точки зрения Вы правы, а с фактической точки зрения Вы ошибаетесь. То есть де-факто в биологии и было, и есть признание факта большей или меньшей удачливости того или иного вида. Кстати, проанализируйте Ваши собственные слова: "На самом деле всё просто: изменилась среда, и саранча с колорадским жуком оказались более приспособленными к этой новой, пусть и рукотворной среде." Присмотритесь, что представляет собой по сути (а не по словесной форме) вот это Ваше выражение: "оказались более приспособленными"? Некоторые люди - типа нашего с Вами Володи Борисова - судя по всему, жутко, до потери элементарного соображения боятся прослыть нематериалистами, нерационалистами, и потому в любом упоминании об удаче панически усматривают недвусмысленный намёк на некое всемогущее управляющее Миром существо, которое по своей неисповедимой воле дарует одним счастье, а другим несчастье. Конечно, ничего даже близкого к такому существу - в Мире нет. Но отрицание феномена удачи, то есть непредсказуемого благоприятного поворота в будущем, - это, фактически, отрицание такого вполне материалистического феномена, как принципиальная невозможность для конечных автоматов полностью познать данный не имеющий никаких границ Мир.
полная версия страницы